在上一篇文章中提到，。

我们日常见到的许多动物每天都必须睡觉 （图片来源：veer图库）

睡眠与神经系统之间到底存在什么联系？酣睡的人（还有一些动物）为什么会时不时抽动一下？

在所有关于动物睡眠的研究中，我们对人类的睡眠研究最为深入，因为这代表了最复杂的神经系统的状况，因此我们可以先从介绍人类的睡眠过程开始。

如果仅从外表看起来，睡眠似乎是一个连续均匀的过程。但实际上睡眠过程非常复杂——从脑的电活动来看，人类睡眠时的大脑甚至可谓是大起大落。人类在整个睡眠期间会出现两种不同的睡眠状态，这两种状态会交替出现5-6次。

第一种睡眠状态比较符合我们对睡眠的想象：眼睛关闭以后眼球也不再活动，脑部活动降低。但是第二种睡眠状态就有些出人意料了：眼睛虽然关闭，眼球却在眼皮下快速转动，脑部活动也增加到清醒时的程度。

第一种睡眠状态没有眼球的快速转动，叫做“非快速眼动睡眠（Non Rapid Eye Movement，简称NREM）”，而且从浅到深分为3期。第二种睡眠状态根据眼球的状态被称为“快速眼动睡眠（Rapid Eye Movement,简称REM）”，再加上非快速眼动睡眠，整个睡眠过程分为4期，周而复始地出现。为了更简明地区分两种睡眠状态，在后面的文字中我们使用REM睡眠和NREM睡眠的称呼。

简单的人类睡眠阶段示意图 （图片来源：Wikipedia）

第1期是入睡期，即人从清醒转入睡眠的时期，持续约1-7分钟。此时人的睡眠较浅，易被唤醒，唤醒后感觉还未入睡。眼球在眼皮下慢速转动，2-4秒转动一次。脑电波从清醒休息时频率为8-12 Hz的阿尔法（α）波逐渐变为3-7 Hz 的西塔（θ）波。

第2期持续10-25分钟，意识丧失，心跳呼吸变慢，眼球停转，但强刺激仍可将人唤醒。脑电波在基础波形上出现两种波：一种是8-14 Hz的纺锤波（sleep spindle），每次持续大约1秒，中间波幅最高，使这段波的形状类似纺锤；另一种是K-复合波（K-complexes），波先是大幅上升，然后又大幅下降，再回到基础波，整个时间持续0.5-1秒。

第3期是深睡期，在此期间唤醒困难，被强行唤醒后头脑短期内不很清醒。肌肉仍然有一定的张力。脑电波为较慢的大幅波（high voltage slow wave），频率0.5-2 Hz，叫德尔塔（δ）波，这个阶段的睡眠也叫慢波睡眠（slow wave sleep），单个神经细胞甚至可以0.3-0.4秒完全没有电信号。

第4期为快速眼动睡眠，眼球快速转动，心跳和呼吸加快，脑电波频率增加，波幅减小，类似清醒时的脑电波，但是波形为锯齿状。梦多在这个期间内发生。而且全身肌肉瘫痪（例如在梦中被人追时想逃跑却无法迈步），但在身体在瘫痪状态下又有突发的肢体抽动。

清醒（左）和REM（右）时候的波形对比 （图片来源：Wikipedia）

睡眠从1期NREM开始，经过2期和3期，进入REM睡眠，然后又进入NREM睡眠，再进入REM睡眠，这样重复5-6次，即NREM睡眠和REM睡眠交替出现，每个周期约90-120分钟。

第3期慢波睡眠的时间在第一个周期中最长，在后面的周期中逐渐减少。睡眠剥夺会随后增加慢波睡眠的时间，所以慢波睡眠被认为有恢复神经系统功能的作用。与此相反，REM睡眠一开始比较短，持续5-10分钟，在后面的周期中时间逐渐增加，可以长达40分钟。

婴儿的睡眠时间最长，在16小时左右，其中大约50% 为REM睡眠（约8小时），到成人后睡眠时间缩短为8小时左右，REM睡眠的总时间也缩短到约2小时，因此REM被认为是与大脑的发育有关。学习新的技能后REM在睡眠中的比例增加，因此REM也可能与形成新的记忆有关。

人类不同年龄段睡眠每日睡眠时长的变化统计图 （图片来源：Althoff T, Horvitz E, White R W, et al. Harnessing the web for population-scale physiological sensing: A case study of sleep and performance[C]//Proceedings of the 26th international conference on World Wide Web. 2017: 113-122.）

REM睡眠和NREM睡眠并不只是人类特有的睡眠状态。科学研究的结果表明，其他动物，包括低等动物，也有相当于快速眼动期和慢波期的睡眠。

REM睡眠和NREM睡眠在哺乳动物和鸟类中都被测到，在低等动物中也被测到。

狗和猫在REM睡眠期间肢体会抽动。新生的大鼠和小鼠不但肢体会抽动，胡须也会抽动。眼球不能转动的动物如猫头鹰和地鼠也有REM特征的脑电活动。

马、长颈鹿和大象可以在NREM期间站立，但是在REM期间必须躺下。如果环境让马不愿意躺下，会由于肌肉张力突然丧失而跌落地上，使身体受伤。鸭嘴兽（Ornithorhynchus anatinus）睡觉时也有快速眼动和嘴的抽动。

鸟类的REM期间非常短，一般短于10秒钟。鸟类睡眠时也会有一部分肌肉保持张力，在REM和NREM期间都能够站立，甚至用一只脚站立。鸵鸟（Struthio camelus）在REM期间头也能抬着，说明鸵鸟的颈部肌肉在REM睡眠期间仍然能够有张力。

鲸类动物如鲸鱼和海豚在水中生活，又必须不时浮出水面换气，不能够长时期睡眠。为了解决这个难题，鲸类动物发展出了两半大脑轮流进行慢波睡眠的机制，因此它们睡眠时有一只眼睁着以观察情况。海豚进行群体游泳时也可以半脑睡觉，这时处于群体边缘的海豚会将朝向群体的那只眼睁着，以跟上群体的游泳。海狗可以进行半脑睡眠，也可以进行全脑睡眠。在陆上进行全脑睡眠时可测到REM。

睡眠中的海豚 （图片来源：SD Galatta kid’s）

白冠麻雀（Zonotrichia leucophrys）能够进行半脑睡觉，使其在迁徙过程中一直保持清醒。

绿头鸭（Anas platyrhynchos）也可以进行半脑睡眠。由于睡觉时位于群体边缘的绿头鸭最危险，它们就进行半脑睡眠，这样睡觉时也有一只眼睁着，而且朝着外部方向，以观察敌情。在群体内部的绿头鸭不担任警戒任务，就进行全脑睡眠，两只眼睛都关闭。

澳大利亚鬃狮蜥（Pogona barbata）的脑电波显示两种形式，一种是类似哺乳动物慢波的尖锐波形，另一种是活跃的脑电活动，同时眼球在关闭的眼睑中抽动，类似哺乳动物的REM睡眠。两种脑电波非常规律地来回替换，每80秒钟就变换一次。另一种蜥蜴，南美泰加巨蜥（Salvator merianae）也有与眼球抽动相关的特殊脑电活动。

幼年斑马鱼脑中也有两种电活动，一种是大范围同步电活动与静默期交替出现，其最低频率为0.01-0.1 Hz，与哺乳动物的慢波类似；另一种脑波伴随身体肌肉的抽动，类似哺乳动物的REM脑波。

类似频率的慢波也在昆虫脑中被测到，包括蛾子、蝗虫、龙虱、蜜蜂和果蝇。许多昆虫如果蝇和蜜蜂，从幼年期到成虫期，在睡眠时都有触须抽动。

跳蛛（Daniela Roessler）晚上睡觉时倒吊着，身体不动，但是其泌丝器（spinnerets）会摇动，腿也会抽动，类似哺乳动物的REM睡眠。在其生命的头10天，跳蛛幼虫的头是透明的，用放大镜可以看见跳蛛的视网膜在抽动（跳蛛的眼用视网膜的移动来对应不同的视野），这种抽动有规律地持续发生，这相当于是跳蛛的REM睡眠。

墨鱼（Csepia officinalis）在清醒时能够变换身体的颜色，这是通过皮肤上色素细胞的收缩与扩张而实现的。墨鱼睡觉时，在海底一动不动，眼睛关闭，身体颜色与图案也与环境相似。但是这种安静状态也会被触手和眼的抽动打断，而且身体的颜色和图案也迅速改变，似乎是在暴露，而不是隐藏墨鱼的存在，类似于哺乳动物的REM睡眠。类似的现象在章鱼中也可以观察到。

水螅的神经系统也有0.05-0.2 Hz的慢波。

这些事实说明，具有REM 特征的睡眠（频率比较高的脑电波或身体的一部分抽动）和NREM特征的睡眠（慢波）在各种脊椎动物和非脊椎动物身上都可以观测到，说明这两种睡眠状态在各种动物的睡眠中广泛存在。

通过对人类和动物们睡眠的研究，我们可以得出结论，首先，动物们普遍都具有REM特征和NREM特征的睡眠。其次，睡眠与神经系统之间的联系极为紧密，它不仅可能有助于神经系统的恢复，还可能与技能的习得和记忆的形成有关。

作者：朱钦士