首先明确一个问题：人就是顶级猎食者。

因为在智商和耐力面前，力量什么的都是小 case。

人类是捕食者，自然长着捕食者的眼睛。

那捕食者和被捕食者的眼睛，究竟有什么区别呢？

很多人认为眼睛长在前额或两侧是区别捕食者和被捕食者的特征，这其实是比较片面的。

但这个想法的大方向，还是很值得探讨的。

《Science》子刊《Science Advances》（科学•进展）上的一篇论文，对这个问题给出了答案：

陆地动物的眼睛和生态位之间存在显著的相关性，某种意义上来说，瞳孔形状决定了它们的生态地位。其中最重要的是瞳孔的形状，其次，正面视野和侧面视野，也具有一定的影响。

◀ 瞳孔形状&生态地位 ▶

竖瞳的动物很可能是伏击型捕食者，昼夜都很活跃。

横瞳的动物极有可能是被捕食者。

例如，家猫和狐狸是竖瞳：

而绵羊和马这样的被捕食者，往往长着横瞳：

分析瞳孔之前，我们需要先了解一个概念——视网膜照度。

所谓视网膜照度，是视网膜单位时间接受的光强度，决定了我们看物体的明暗，由瞳孔大小和入射光的强度所决定。

当光强度相同时，瞳孔的扩张和收缩能分别增加和减少视网膜照度，这样动物通过调节瞳孔大小，就能不同光强度的环境进行初步的适应。

圆形瞳孔的收缩是通过环形肌肉来实现的，而狭缝型瞳孔的闭合则需要两个额外的肌肉来横向压缩开口，从而允许更大的面积变化。

例如，家猫和壁虎的垂直狭缝瞳孔的面积变化分别为135倍和300倍，而人类的圆形瞳孔的大小变化约为15倍。比猫小得多。

一般来说，在白天和夜间同时活跃的动物，瞳孔的变化倍数也越大。因为它们要在夜晚看清物体，瞳孔就需要足够的扩张。而为了防止在白天炫目，瞳孔则需要足够的收缩。

动物之所以会演化出长瞳孔，正是来自更多光调节的演化压力。

为什么有些动物有垂直的瞳孔，而另一些动物有圆形或水平的瞳孔？

当我们正视前方，视野聚焦的部分是清晰的，其它部分是模糊的。清晰的视野不仅有大小，还有前后方向的纵深，这个纵深的部分便是景深。

研究者发现，竖瞳会产生垂直方向的更大景深，也即，它们目视前方时，从近处到远处在垂直方向上有着更远的清晰视野。相对来说，水平方向的视野景深更小，会更加的模糊。

通过垂直方向的更大景深，捕食者可以通过立体视觉，来精准判断猎物的远近。虽然水平方向上的景深更小，但通过离焦模糊程度的不同，捕食者依旧可以判断猎物之间的水平距离。

由于捕食者往往习惯锁定一个猎物追击，偶尔才会更换目标。因此在水平方向上，它们只需要判断不同猎物间的大概距离，不需要非常精准，因此相关的演化压力更低。垂直方向则不同，精准的距离判断，对它们的捕猎效率具有绝对影响，因此在水平方向上，具有更高的精度需求，有着更高的演化压力。

因此，经过不断地演化迭代，捕食者便会朝着竖瞳发展。夜间捕食比起白天捕食，伏击捕食比起主动捕食，具有更高的演化压力。

相反，横瞳则在水平方向上有着更大的景深，在竖直方向上具有更小的景深。对于被捕食者来说，横瞳可以让它们具有非常宽广而清晰的水平全景视图，有助于从不同方向探测捕食者。虽然竖直方向的清晰视野范围不大，但足够让它们发现，捕食者在不平坦的地形上向前移动。

因此，对于被捕食者来说，演化压力另它们朝着横空的方向发展。

瞳孔形状，与不同动物昼夜活动时间，以及觅食方式的关系：

A：不同动物的不同瞳孔形状代表。

家猫的垂直狭缝瞳孔：

山猫的垂直细长（亚圆）瞳孔；

家羊的水平瞳孔。瞳孔大致呈矩形，其纵横比随扩张和收缩而变化。

有趣的是，没有陆地物种可以让研究人员获得斜长瞳孔的相关数据。

B：研究者发展，瞳孔形状与觅食方式和昼夜活动存在强相关性。

横轴-不同食性：草食性、主动捕食、伏击捕食。

每个点代表一个物种，颜色代表昼夜活动：黄色、红色和蓝色分别代表白天、多相和夜间活动。为了避免重叠，每个点都被随机偏移。

统计显示，生态位与动物的瞳孔有着明显的关系：

食草动物（被捕食者）很可能有水平的瞳孔，大多数白天的捕食者都有圆形的瞳孔，夜间和多相伏击的食肉动物通常有垂直的狭缝瞳孔。

研究者以觅食方式、活动时间、瞳孔形状为因子，以属为协变量，进行多项逻辑回归试验。他们计算了圆形、亚圆形、垂直狭缝瞳孔，以及水平瞳孔作为觅食模式或昼夜活动函数的相对风险比。

结果显示：

动物活动时间从昼间到多相，到夜间，他们的觅食方式从食草性向主动性捕食，向伏击性捕食转变。

当动物从食草动物（猎物）转移到伏击捕食者时，垂直狭缝瞳孔的概率显著增加。此外，从猎物到捕食者的亚圆形瞳孔和圆形瞳孔的概率也显著增加。当动物从白天活动到夜间活动时，相比起长瞳孔，垂直狭缝和圆形瞳孔的概率显著增加。

当相对风险比大于1时，上面的活动时间和觅食方式的方向转变，相比起水平的瞳孔的动物，具有特定形状瞳孔的动物存在更强的转变相关性。

在某些生态环境中，特定的瞳孔类型具有一定的功能优势。

为什么水平延长的瞳孔对被捕食者有利，而垂直延长的瞳孔对夜间和白天活动的伏击捕食者有利？

前面粗略提及了不同形状瞳孔，在不同场景下的光学优势。

接下来将分类依次详细讨论。

◀ 不同形状瞳孔的光学策略 ▶

◆

成像效果

A：竖瞳垂直方向的景深优势：

从近到远，三个十字形。在竖直方向，远处的十字形也比较清晰。但在水平方向，远处的十字形则已经比较模糊。这反映出，竖瞳在竖直方向景深更大，更清晰，水平方向景深更小，更模糊。

B：不同的瞳孔方向和散焦：

当眼睛散焦时，衍射和其他像差对图像质量的贡献很小。

C：照相机模拟的竖瞳视物效果：

具有垂直狭缝孔径的照相机，聚焦在玩具鸟身上，视野狭窄，但前后景深大，垂直方向的物体比水平方向的物体要多。

研究人员观察到，垂直伸长的瞳孔在伏击捕食者中比在其他物种中更常见。

人和动物对距离的判断，主要通过三种视觉：

立体视觉（两个视点产生的双目视差）；

运动视差（移动视点产生的图像差异）；

离焦模糊（通过瞳孔的不同部分投影产生的差异）。

这三种判断距离的方式，本质上都是通过人眼与两点之间的三角关系进行判断。

伏击型捕食者无法使用运动视差，因为头部运动会向猎物暴露它们的位置。它们只能依靠立体视觉和离焦模糊来判断距离，立体视觉的需求，也决定了为什么伏击型捕食者基本都是正面视野。

竖直方向的立体视觉对锁定猎物，具有显著的优势。甚至服务于中心视野的双目皮质神经元，也是倾向于垂直的。

总之，伏击型捕食者的竖瞳和正面视野，给立体视觉带来了巨大优势。同时，竖瞳带来的瞳孔巨大变化倍数，也令它们可以更有效控制视网膜照度，从而适应更加复杂多样的光照环境。

研究人员得出的结论是：

垂直延长的瞳孔是一个聪明的适应，一双足够分开的眼睛，形成的视差，可以产生有效的立体视觉。视差深度的水平基线由两眼间距决定，不受瞳孔方向的影响。竖瞳在垂直方向的景深，有利于清晰锁定地面的猎物。同时眼睛产生的离焦模糊，又能判断猎物轮廓在水平上任何方向的移动。

如果瞳孔从竖瞳被拉长成横瞳，那么估计垂直和水平轮廓距离的能力就会受到影响。

因此，许多拥有正面视野的伏击捕食者，可能使用视差和离焦模糊互补的方式来感知三维布局，就像人类一样。

伏击捕食者中的例外：拥有侧眼视野的捕食者。

研究人员假设，拥有正面视野的伏击捕食者，竖瞳允许互补使用视差和离焦模糊，分别估计垂直和水平轮廓的距离。然而，也有一些伏击捕食者，如鳄鱼、短吻鳄和壁虎，拥有的是侧眼视野，双目视野不交叉或交叉范围很小，因此不太可能有有用的立体视觉。

它们对距离的估计，可能主要使用离焦模糊。除此之外，通过狭缝瞳孔对光线的控制，产生不同的明暗，也可以实现相应的功能性视觉。

为什么没有立体视觉的侧眼动物，瞳孔也是朝着竖直方向发展呢？

本质上还是因为竖直瞳孔的竖直景深，使得鳄鱼这样的水中伏击动物，可以看到站在地面上的物体，以便识别和锁定。

虽然没有立体视觉，但它们却可以通过水平方向的离焦模糊来判断距离。也就是说，虽然是竖瞳，但它们判断距离的主要方式却是通过水平方向的轮廓。它们大多生活中水中，视野往往与水面对齐，因此视野的运用和距离的判断方式是互相匹配的。

因此，对于伏击型侧眼捕食者来说，发展出竖直方向的眼睛，也比发展出水平方向更有利。

◆ 圆瞳（亚圆瞳）的光学策略

猫是典型的竖瞳，人是典型的圆瞳，同时正面视野。

通过视野对比，可以发现：

在拥有正面视野的伏击食肉动物中，眼睛的高度可能会影响瞳孔垂直延长的可能性。

A：人和猫眼睛高度的不同，视野也有所不同。

眼睛聚焦的距离，猫比人类更近。

人与猫与地面距离，h1和h2，相对于地球，视野方向与垂直方向夹角为θ。沿地面的视野锁定距离为d1和d2，沿视线的固定距离为z0。眼睛聚焦在Z0处，固定点上方和下方之外的为散焦区域。

对于具有固定瞳孔大小的眼睛，屈光度差异的主要决定因素是眼睛离地面的高度。

B：人和猫眼睛的离焦视野。

红色和绿色曲线分别去上图的Z1+和Z1-对应，不同的曲线代表不同的眼高。

分析表明，瞳孔大小随眼高变化而变化。

在脊椎动物中，眼睛的轴向长度与眼高的平方根成正比。即便是捕食者，也会随着视野的升高，瞳孔变得更圆。同时随着瞳孔不再狭窄，离焦模糊在距离判断上发挥的作用，也会变得更弱。

C：不同动物的屈光距离差异。

从上到下依次为：家猫、猞猁、猎豹、人。

在不同的眼睛高度下，屈光度差异随垂直视网膜偏心率而变化。眼睛靠近地面的矮一些的动物，会在视网膜上经历更大的变化，以来更大的垂直景深。

D：不同高度观察者的地面图像的摄像机模拟。

如果瞳孔大小与眼睛高度成比例，那么离焦模糊在矮到高的动物之间不会发生变化。然而，眼睛大小（瞳孔大小）与眼睛高度的平方根大致成正比。

拥有正面视野的的伏击捕食者，在攻击前会使用立体视觉来测量猎物的距离，眼睛越狭长，在垂直方向的距离判断越精准。

在较矮的动物中，眼睛更小的屈光距离，使它们在垂直方向具有更高精准的需求，因此它们发展出竖瞳的选择压力更大。

相比起高大动物，短小动物靠近地面的视角也会在视网膜上产生较大的模糊梯度，从而使模糊深度成为估计地面距离的一种潜在的更有效的方法。

因此，比起较高的动物，拥有正面视野的伏击捕食者更有可能拥有垂直的狭缝瞳（竖瞳）。

研究者通过统计也发现，不同动物视野的高低与捕食关系具有明显的相关性：

65个拥有正面视野的的动物，其中伏击型捕食者中，有44个拥有垂直的瞳孔，19个拥有圆形瞳孔。在那些有垂直瞳孔的动物中，82%的肩膀高度小于42厘米。在那些有圆形瞳孔的动物中，只有17%的小于42厘米。

几乎所有鸟类都有圆形瞳孔。

对于这样的现象，身高和瞳孔形状之间的关系提供了一个潜在的解释，近地平面不是鸟类视觉环境的突出部分，鸟类的视觉环境主要在高空。

已知的唯一拥有狭缝瞳孔（竖瞳）的鸟类是剪嘴鸥。

这可能源于它们的觅食方式和活动方式。

黑剪嘴鸥的主要觅食方法是用其较低的喙在水中靠近水面飞行，当它接触到猎物时会迅速关闭。它们是昼夜活动的。这个生态位在视觉上有点类似于矮小陆地捕食者的生态位，因此它们具有发展出竖瞳的演化压力。

◆ 水平伸长的瞳孔（横瞳）的光学策略

具有水平瞳孔的陆生动物，基本都是猎物，被捕食者。

42种食草动物中，36种具有水平瞳孔。

研究人员发现27种被归类为猎物的陆生动物中，有26种的瞳孔横向角度大于87°。因此，陆生猎物很可能有水平伸长的瞳孔和水平放置的眼睛。

视野是动物头部周围的空间区域，动物可以从中收集视觉信息。

视野主要有两部分：

双目区，即两只眼睛都能看到的动物前面的区域；

单眼区，即一只眼睛或另一只眼睛所看到的区域。

盲区是双眼都看不见的区域。

瞳孔横向角是双目、单眼和盲区水平范围的一个很好的预测因子。因为，横向瞳孔的动物，往往牺牲双目区，扩大单目区，来减小视野盲区。

瞳孔大横向角的动物，产生宽的单眼视场，它们很少有双眼重叠，从而使盲区的宽度最小化。大多数陆地侧眼动物都是被捕食者，因此它们的适应策略是检测接近地面的捕食者，并迅速逃离以避免被捕获。

这一战略的视觉要求是惊人的。

一方面，这些动物必须能看到全景，才能发现可能从不同方向接近的捕食者。

另一方面，他们必须在前方看得足够清楚，以帮助它们快速移动越过潜在的崎岖地形。

在这两种情况下，最重要的区域都集中在地面上或靠近地面。

因为生存的视野要求，所以绝大多数的被捕食者都是侧眼视野，尤其是草原（近地）动物。（例如，绵羊、山羊、马、白尾鹿和驼鹿）

A：横瞳在水平方向的聚焦能力，优于竖瞳，也优于圆瞳。

B：圆瞳和横瞳分别在竖向（左）和横向（右）上的景深区别。

横瞳在水平方向的景深明显增加，有着更加清晰的横向视野。

通过减少水平面的模糊，横瞳提高了动物水平方向的视觉质量。这无疑有利于在不平坦的地形上发现捕食者，同时狭窄的瞳孔，也和竖瞳捕食者一样，对视网膜照度具有非常高的调节能力，从而帮助它们在遇到不同的光照环境时，都能迅速逃离捕食者的攻击。

C：相比起圆瞳，横瞳光入射量更小。

横瞳在垂直方向的压缩，减少了头顶阳光的量，降低了强光时眩晕的可能。拥有横瞳的动物，很多在瞳孔顶部有被称为黑体的梳状结构，来减少强光的影响。这样的眼睛涉及，允许眼睛沿着地面的重要方向（水平）捕捉光线，同时减少在不太重要的方向（竖直）捕捉光线。

不少横瞳动物的瞳孔，往往在它们头部发生运动的时候，也基本维持水平方向。

例如，当绵羊、山羊、马、白尾鹿和驼鹿，头部倾斜度改变约70°时，它们眼睛往往也以至少0.7的增益反向转动。

所以，对于像绵羊和马这样的食草动物来说，这意味着无论它们直立头部观察环境，还是向下倾斜头部吃草，瞳孔都可以保持与地面大致水平，从而维持最佳的视觉。

除此之外，许多侧眼视野的动物都有以眼睛水平子午线为中心的高受体密度条纹视网膜，补偿性的眼球运动与头部倾斜也有助于对齐视网膜条纹与水平地面。

◆ 多瞳孔的进化策略

除了长瞳、圆瞳，研究人员还对多瞳孔的动物进行了研究。

例如，壁虎、鳐鱼、比目鱼、鲶鱼和瓶鼻海豚等一些动物的瞳孔，在明亮的光照下收缩成多个小孔。

单个光圈必须缩小到较小的尺寸才能获得较大的景深，这将大大降低视网膜的亮度。

亮度的降低，会使离焦图像的质量受到严重影响。

景深的概念并不能真正应用于多孔径系统。

利用两个针孔光圈，每当在眼睛的焦平面的前面或后面时，它就会在视网膜上产生两个锐利的图像。

例如，壁虎的眼睛，当瞳孔膨胀时，它是大而圆的；当收缩时，它会产生三个或四个垂直排列的针孔，面积变化约为300倍。

这样的瞳孔允许在不同明暗环境中控制视网膜照度，这与它们的昼夜多相行为一致。

壁虎是伏击的食肉动物，因此它们必须在不暴露的情况下，测量自己与猎物之间的距离。

它们的眼睛是侧面的，所以它们大概不能用立体视觉来测量距离，而是使用离焦模糊来估计距离。一旦适应，就可以利用控制晶状体的肌肉组织发出的额外视网膜信号来判断距离。

变色龙虽然是大的单孔瞳孔，但同样是利用这样的一种机制来估计捕捉猎物时的距离。

多针孔瞳，其实和狭缝瞳孔相似，也是一种演化适应。同样可以通过离焦模糊来判断距离，同时拥有非常优秀的视网膜照度调节能力。

生态位与瞳孔形状之间的显著相关性，意味着选择压力决定了不同动物瞳孔的最佳形状。

通过相关的分析表明，不同竖瞳动物瞳孔的大小至少是同一祖先的两倍，圆形瞳孔和亚圆形瞳孔大小则多达六倍。这表明，不同形状的瞳孔，很有可能是互相独立进化而来的。

◀通过猫科和犬科的分析，看竖瞳和圆瞳的演化关系▶

通过猫科动物的分析表明:

现代猫科动物的最后一个共同祖先是夜行性或多相潜行捕食者，瞳孔垂直。

在进化树中，亚圆形的瞳孔是原始状态的两到四倍，而圆形的瞳孔是原始状态的六倍。

猫科动物的瞳孔形状与昼夜活动显著相关，与觅食方式没有显著的相关性。

因为，在整个猫科种群中，无论什么种属，从始至终觅食策略几乎没有变化。

因为昼夜活动时间而独立进化，猫科动物出现了垂直狭缝瞳孔和亚圆形瞳孔，二者是独立进化的。

对犬科的祖先分析表明，最后一个共同的祖先是一个多相的，具有亚圆形瞳孔的伏击捕食者。垂直狭缝和圆形瞳孔各进化两次。

犬科瞳孔形状与昼夜活动和觅食方式显著相关。

犬科的瞳孔进化，与活动时间和觅食方式有关。相关结果也表明，垂直狭缝和圆形瞳孔的犬类是独立进化的。

可以看出，犬科瞳孔形状的转变在谱系内和谱系间发生了多次。

这种转变通常与特定的生态环境有关：

白天活动和主动觅食的为圆形瞳孔，夜间活动和伏击觅食的为垂直细长瞳孔，以及被捕食的水平瞳孔。瞳孔形状在这些家族中发生变化的次数意味着眼睛孔径的形状是随着环境的变化而变化的，而不是由于一些共同祖先的出现所决定。

虽然人作为灵长类，进化出圆瞳，有着自身的特殊原因，例如演化为攀援类动物后，具有非常高的视野，有利于朝着圆瞳发展。

但圆瞳被“发扬光大”，并没有退化，甚至进化出了三色视觉，和作为掠食者也是息息相关的。

原始人类捕猎，除了靠智商和人多之外，主要就是利用视觉跟踪。

捕猎时，可长途奔袭数十公里，用耐力累趴猎物。

虽然人眼进化之初，仅仅是因为相似的生态位，进化出了圆瞳，而不是因为狩猎的原因。但圆瞳本身就是大型捕食者所具备的眼睛，其在人类成为掠食者之后居功甚伟。

从这个意义上来说，说人的眼睛是顶级掠食者的眼睛，也并不为过。