2023年9月21日，植物学著名期刊Molecular Plant在线发表了上海交通大学林尤舜研究组与中国科学院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣研究组联合撰写的题为“The molecular basis of heat stress responses in plants”的长篇综述论文，系统总结了植物在热胁迫过程中感知和响应温度的分子机制。
农业收成与环境温度密切相关。近来，由于全球变暖，极端高温频繁出现，导致作物减产，粮食安全和农业可持续性受到广泛威胁，引发了一系列潜在的社会问题。据报道，由于人类活动的加剧，全球平均气温已经上升了1.25℃，据权威估计表明，在不到10年的时间内，气温上升将超过1.5℃。全球气温每升高1℃，4种主要农作物（小麦、水稻、玉米和大豆）的产量平均分别减少约6.0%、3.2%、7.4%和3.1%。因此，了解植物如何应对和耐受高温对于解决全球变暖带来的全球粮食安全问题至关重要。
图1.全球变暖和人口快速增长威胁全球粮食安全。
（A）2021年不同国家的平均气温变化。
（B）1961-2021年气象年的平均气温变化。
1.植物如何感知温度及对温度做出反应？
植物均有其适宜生长温度范围，温和条件下的下胚轴伸长、提前开花等统称为热形态建成。热胁迫不是以绝对温度来定，而是以超出植物适宜生长温度5℃-10℃来界定。植物如何感知高温，是科学界尚未完全破解的谜题，至今尚未在植物中发现确切的温度感受器，然而在研究的过程中，科学家已经找到植物感知高温的诸多拼图。首先，温度变化会使细胞膜流动性发生改变，以及跨膜镶嵌的一些蛋白构象变化，可能是植物感知温度的第一事件；其次，信号传入细胞内，会激活诸如钙离子（Ca2+）、活性氧（ROS）等第二信使，将热信号传递至下游反应；再次，细胞内蛋白（如RBGD2/4蛋白）构象发生改变，形成能够增强植物耐热性应激颗粒，最后，热信号将进一步传递入细胞核，调控大量热胁迫相关基因表达，进一步合成大量热激蛋白，泛素蛋白等，参与植物体内关键酶稳定，完成植物热胁迫条件下的各种生理活动。
图2 植物高温热胁迫下的信号转导通路
2.植物如何应对高温胁迫危害？
陆生植物固定在一个地方生长，不能逃脱其生长环境中的温度波动，因此，植物已进化出一套完善的热胁迫响应机制，对抗热损伤。
2.1 气孔是植物体温控制的窗户
气孔是植物光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的主要场所，也是最早响应热胁迫的器官。随着温度的升高，植物气孔导度增加，蒸腾作用增强，起到降温作用，但是过度失水，又会造成叶片枯萎。热胁迫会破坏光系统Ⅱ、阻止CO2的扩散、降低Rubisco酶（叶绿体中含量最多的酶）活性，在高温胁迫下植物光合速率降低，表现为叶片萎蔫、生长缓慢、甚至死亡。
2.2 通过植物激素调节
在植物热胁迫应激反应中，包括脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）、乙烯（ETH）、芸苔素（BR）等多种植物激素也都参与其中。比如，有研究证实ABA在植物遭受热胁迫后的植株恢复期中有所积累并发挥作用，使植物获得对高温的抗性。SA是植物系统获得耐热性（SAR）和过敏反应（HR）信号通路中的重要组分，通过促使热激蛋白产生的使植物获得对高温的抗性。
2.3 启动抗氧化系统
高温胁迫会使植物体内活性氧（ROS）爆发，造成不可逆的细胞氧化损伤。这时，植物会产生一系列抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、抗坏血酸（AsA）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR），清除ROS对细胞膜的伤害，提高植物的耐热性。
2.4 累积渗透调节物质
在高温胁迫下，植物会积累很多渗透调节物质来增强植物的抗逆性。研究表明，外源施用亚精胺、黄酮类化合物、氨基丁酸、脯氨酸、树胶糖、山梨醇、甘氨酸甜菜碱和多胺能稳定抗氧化酶，参与ROS清除。
3.STB抗逆因子生物诱导剂在植物热胁迫中的作用
STB（Stress Tolerance Biostimulants）抗逆因子生物诱导剂是一类具有促进植物抗逆活性的生物刺激素总称。STB抗逆因子能够激活植物体内ABA合成积累，通过气孔调节、离子调节、渗透调节、活性氧调节等方式，提高植物对高温胁迫的耐受性，促进高温胁迫后植物的恢复生长。
图3 STB抗逆因子生物诱导剂作用机制
经实验测试，采用STB抗逆因子生物诱导剂对辣椒幼苗叶面喷施24h后，进行38℃高温胁迫处理，此时叶片停止光合作用，多余的光能无法转化为化学能，而以热耗散NPQ形式散失，热胁迫4天后，STB处理的辣椒幼苗展现出较低的叶片热耗散值NPQ显著低于CK清水处理，说明热胁迫对STB处理组幼苗光系统II损伤较小，该幼苗抗高温能力较强。
图4 STB抗逆因子生物诱导剂提高辣椒的抗高温能力
全球变暖已成为粮食安全和人类发展的主要威胁，STB抗逆因子生物诱导剂作为一类环境友好型、安全高效的生物刺激素在应对全球变暖，保障粮食安全，促进农业可持续发展具有重要意义。
参考文献：[1] Kan Y , Mu X R , Gao J ,et al.The molecular basis of heat stress responses in plants[J].Molecular Plant:2023(010):016.
