在大约10,000年前的新月沃地，家猫的祖先开始走进人类的生活，它们捕捉老鼠，有时还会吃上几口人类的“残羹冷炙”，与人类维持着“若即若离”的松散联系。凭借着高超的捕鼠技巧和可爱的外表，家猫的祖先赢得了人类的“欢心”，开始被人类驯化，并随着农业文明的扩张而传播。在人类的帮助下，家猫的分布遍及了全球。

猫捉老鼠（图片来源：Veer图库）

但家猫的亲戚可就没这么幸运了，不仅变得数量稀少，甚至都快要被家猫“同化”了。

今天要介绍的主角叫做苏格兰野猫，它是英国最后一种本土的猫科动物。在过去的几百年里，英国的野猫数量一直在减少，19世纪末，野猫在英格兰和威尔士完全消失，如今仅在苏格兰高地还留存有一些野猫个体，甚至比老虎还更加稀有。

濒临灭绝苏格兰野猫 （图片来源：wikipedia.org）

看到这，大家肯定要问了，野猫怎么还会濒临灭绝，街上成群结队的流浪猫不就是野猫吗？

说来还真不是，活跃在咱们周围的“野猫”其实只是自由活动的家猫（Felis catus）。根据社会化的程度不同，这些“野猫”在英语中也有着不同的说法，例如，feral cat指的是社会化程度低，不愿意与人类接触的家猫，而stray cat则是具有一些社会化经验，较为亲人的家猫。

正儿八经的野猫其实是一个多型野生物种，指的是野猫（Felis sylvestris）及其亚种的集合。2007年的一项针对家猫和野猫的研究表明，野猫可以分为5个主要的谱系（lineage），分别是非洲野猫（F.s. lybica）、欧洲野猫（F.s. silvestris）、荒漠猫（F.s. bieti）、亚洲野猫（F.s. ornata），以及南非野猫（F.s. cafra）。而后，有科学家将非洲野猫、亚洲野猫，以及南非野猫合并为亚非野猫（F. lybica）。2019年，IUCN又将亚非野猫作为野猫的亚种。

根据野猫和家猫的遗传谱系，家猫在遗传上与非洲野猫聚为一个支系，即家猫的祖先其实是非洲野猫；而苏格兰野猫则属于野猫的欧洲野猫谱系，是欧洲野猫在苏格兰的种群，其与家猫在遗传上其实存在一定的差异。因此，此野猫非彼“野猫”，二者并不可一概而论。

野猫和家猫的遗传谱系 （图片来源：参考文献1）

苏格兰野猫曾经遍布英国各地，被英国人称为“高地之虎”，甚至在英国的一些神话故事中，还有苏格兰野猫吃人的情节。但事实上，苏格兰野猫不仅不会主动攻击人类，还十分怕人，会避免与人类进行接触。

不过，在面对野兔时，苏格兰野猫就不会手下留情了，它们每年都要猎杀很多兔子，但这些捕猎行为也为它们带来了灭顶之灾。在中世纪时，兔子是英国人重要的食物和皮毛来源，就这样，苏格兰野猫就成为了人类的竞争对手，遭到了大量的捕杀。经过了几个世纪的猎杀之后，在20世纪初，苏格兰野猫一度被人们认为已经局部灭绝。

幸运的是，人们后来又在野外发现了苏格兰野猫的踪迹，但随着科学家对这些野猫研究的深入，人们只能无奈地接受一个现实：苏格兰野猫其实在某种程度上已经灭绝。

自1988年以来，苏格兰野猫受到了英国《野生动植物乡村法》的全面保护，但家猫和野猫之间的杂交让这一举措无功而返。苏格兰野猫终究还是走上了“灭绝”的道路。

前文提到，苏格兰野猫与家猫分属于不同的遗传谱系，存在一定的遗传差异。不仅如此，二者在外形上也可以根据一些关键特征进行区分。例如，相比于家猫，苏格兰野猫的体型更大，脸部和下颚更宽。此外，苏格兰野猫身上有明显的条纹，且臀部没有斑点，尾巴有浓密的环状条纹且末端钝圆。尽管家猫和苏格兰野猫之间存在差异，它们依旧可以进行杂交产生可育的后代，且杂交后代的形态特征趋于两者之间。

苏格兰野猫（左），杂交个体（中）与家猫（右）的区别（图片来源：参考文献3）

在先前的许多研究中，欧洲大陆上家猫与欧洲野猫之间的杂交现象已经被广泛报道，二者的杂交比例从西欧和中欧的5.25%到伊比利亚半岛的21%不等。但在英国，情况则要糟糕得多，几乎所有的野猫都和家猫存在杂交的情况，远远高于其他的欧洲种群。最近的两项遗传学研究表明，英国的苏格兰野猫种群都可以被认为是混合种群，这些“高地之虎”已然面临着因为基因组被严重破坏而灭绝的风险。

欧洲野猫与家猫的杂交情况 （图片来源：参考文献6）

既然这样，那么我们是不是可以说家猫就是苏格兰野猫“灭绝”罪魁祸首呢？

答案其实是否定的。让“高地之虎”走上穷途末路的其实还是咱们人类。

虽然家猫和野猫形态相似，但它们具有不同的行为模式和栖息地偏好：家猫更喜欢与人类亲近，住在里人类很近的地方；而野猫的性格则较为孤僻，不愿意和人类打交道，住在远离人类居住区的灌丛。正常情况下，二者不太容易碰面，也就谈不上杂交了。

这一点也得到了相关研究的证实，根据考古发掘的研究结果，苏格兰野猫和家猫已经在欧洲共存了至少2000年，但进一步的遗传学研究显示，二者在此期间几乎不存在杂交，而是各自占据适合的栖息地，和谐共处。

但在大约60年前，苏格兰野猫和家猫的隔阂突然被打破了，二者之间发生了大规模的杂交。研究发现，在20世纪50年代中期，苏格兰野猫只有5%左右的遗传基因与家猫相似，但到了20世纪70年代，苏格兰野猫开始频繁地与家猫进行杂交，以至于1997年后，苏格兰野猫已经有74%左右的基因与家猫相似（注：这里的基因指的是那些研究人员用于区分家猫和苏格兰野猫的遗传位点）。

这一现象背后的根本原因还是人类对苏格兰野猫栖息地的破坏。大规模、长期的破坏改变了苏格兰高地生态环境，使得苏格兰野猫丧失了自己的栖息地，被迫进入人类主导的环境，并在那里遭遇家猫，随着野猫数量的不断减少，它们只能与家猫进行交配。

总的来说，虽然目前苏格兰野猫的外表或许仍有野猫的模样，但从遗传上看，它们已然与家猫差异不大，苏格兰的“高地之虎”在基因组上已经灭绝，而人类对于苏格兰野猫的灭绝难辞其咎。

对于苏格兰野猫而言，它们最后的希望或许是那些被圈养的种群，目前英国各地超过35个动物园、野生动物园和其他场所还圈养着大约150只苏格兰野猫。尽管这些被圈养的苏格兰野猫同样携带着家猫的基因，但依旧比那些野外的同类要少得多。

2019年，苏格兰皇家动物学会领导的合作组织——“拯救野猫”组织获得了欧盟的资助，这笔资助将用于一项苏格兰野猫的圈养繁殖计划，旨在重振这群“高地之虎”的野外种群。

“拯救野猫”组织的标识 （图片来源：savingwildcats.org.uk）

截至目前，已经有19只野猫被该组织释放到一片面积超过 600 平方公里的土地上。他们的目标是在2026年前释放约60只圈养的苏格兰野猫，让这些动物有机会形成一个能够自我维持的野生种群。为了使该计划获得成功，防止这些被释放的野猫与家猫进行杂交至关重要。因此，组织的工作人员请求居住在该地点附近的人们为饲养的家猫进行绝育手术，并采取其他措施避免家猫与野猫相见。

除了目前的圈养野猫释放计划，研究人员还在计划采取一种更加大胆的繁育策略，通过对圈养野猫进行科学的配对来繁育出拥有更多“野猫”基因的后代。具体来说，科学家们首先要对圈养的野猫进行基因组测序，然后根据圈养野猫的基因组重叠情况，选取那些携带有不同“野猫”基因的个体进行配对。这样一来，它们产下的后代就有可能继承比父母更多的“野猫”基因，这一过程被称为基因组的再野化（Rewilding a genome）。如果在后代中进行同样的筛选配对流程，最后就可以繁育出几乎不含有“家猫”基因的苏格兰野猫了。

基因组再野化的过程（图片来源：参考文献8）

科学家们预计需要10-20代的筛选繁育才可以恢复“完整”的苏格兰野猫基因组，或许在几十年后，我们可以重新看到“高地之虎”重新活跃在苏格兰高地。

与其它的灭绝动物相比，拯救苏格兰野猫的希望仍在。

参考文献:

[1] Driscoll, C. A., Menotti-Raymond, M., Roca, A. L., Hupe, K., Johnson, W. E., Geffen, E., ... & Macdonald, D. W. (2007). The Near Eastern origin of cat domestication. Science, 317(5837), 519-523.

[2] Kitchener, A. C., Yamaguchi, N., Ward, J. M., & Macdonald, D. W. (2005, August). A diagnosis for the Scottish wildcat (Felis silvestris): a tool for conservation action for a critically-endangered felid. In Animal Conservation forum (Vol. 8, No. 3, pp. 223-237). Cambridge University Press.

[3] Beaumont, M., Barratt, E. M., Gottelli, D., Kitchener, A. C., Daniels, M. J., Pritchard, J. K., & Bruford, M. W. (2001). Genetic diversity and introgression in the Scottish wildcat. Molecular Ecology, 10(2), 319-336.

[4] Senn, H. V., Ghazali, M., Kaden, J., Barclay, D., Harrower, B., Campbell, R. D., ... & Kitchener, A. C. (2019). Distinguishing the victim from the threat: SNP‐based methods reveal the extent of introgressive hybridization between wildcats and domestic cats in Scotland and inform future in situ and ex situ management options for species restoration. Evolutionary Applications, 12(3), 399-414.

[5] Howard‐McCombe, J., Ward, D., Kitchener, A. C., Lawson, D., Senn, H. V., & Beaumont, M. (2021). On the use of genome‐wide data to model and date the time of anthropogenic hybridisation: An example from the Scottish wildcat. Molecular Ecology, 30(15), 3688-3702.

[6] Howard-McCombe, J., Jamieson, A., Carmagnini, A., Russo, I. R. M., Ghazali, M., Campbell, R., ... & Beaumont, M. A. (2023). Genetic swamping of the critically endangered Scottish wildcat was recent and accelerated by disease. Current Biology, 33(21), 4761-4769.

[7] Jamieson, A., Carmagnini, A., Howard-McCombe, J., Doherty, S., Hirons, A., Dimopoulos, E., ... & Frantz, L. (2023). Limited historical admixture between European wildcats and domestic cats. Current Biology, 33(21), 4751-4760.

[8]Callaway, E. (2023). How to keep wildcats wild: ancient DNA offers fresh insights. Nature, 623(7987), 463-465.

作者：EVEE

作者单位：北京大学生命科学学院