世界上最早的飞行生物拥有一整套适应性特征，帮助它们在天空中飞行。
昆虫是世界上最伟大的“创新者”，但对于大多数人来说，它们纯粹就是麻烦。六月鳃角金龟不停地撞向反光的玻璃，蚊子在我们的耳边嗡嗡作响。与其说欣赏飞虫，人们更倾向于拍打它们。然而，对于研究昆虫起飞的奥秘的研究者而言，这些长着翅膀，驰骋天空的小生命创造了令人叹服的奇迹。
昆虫是地球上最早飞行的生物，其飞行的历史能够追溯到四亿年前。随着时间推移，昆虫进化出了一系列令人惊叹的适应性特征，帮助它们在天空中飞行。其他生物存在着各种各样的问题而不能飞行，而昆虫却自行发明了一系列创新方案。家蝇的内置陀螺仪让能够紧贴厨房台面飞行，独特的翅膀运动模式能够让它们像直升飞机一样悬停。科学家们组建了一支跨学科团队，在宏观与微观层面中探寻线索，以求逐步弄清昆虫飞行的机制。
“这的确是一个从宏观尺度跨越到分子尺度的问题，”来自加州理工学院的生物学家和神经科学家迈克尔·狄金森（Michael Dickinson）说道。狄金森正在研究黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）的各种行为，包括飞行。“我知道有些人在研究飞行肌神经元分子，还有一些同事正在利用雷达追踪跨越英吉利海峡的昆虫。当然，其他科学分支也可能同样具备如此之广的研究范围，只是极少罢了。”
经过不断的进化，昆虫的飞行方式变得多样化，科学家们的研究方法也在升级。18世纪的博物学家最先开始研究昆虫飞行，他们非常依赖实地观测和简易实验，比如说移除昆虫身体的某一部分，来研究移除的部分对其控制飞行的影响。
科学家们已经研发出用于研究昆虫飞行的复杂设备，即一种类似虚拟现实的“竞技场”。把苍蝇拴在里面，之后用特定的光学图样来测量其飞行反应。图片拍摄于加州理工学院迈克尔·狄金森的实验室。
如今，昆虫飞行研究吸引了来自神经科学、空气动力学、昆虫学和其他学科背景的众多研究者。研究人员运用了一系列的测量手段，成功解释了飞蛾在夜间飞行的原理，并探索出了蜻蜓在空中悬停的原理。数学方程揭示了昆虫飞行的物理机制，而高速摄像机让研究者们能够仔细地观察被拴住的昆虫在空中的独特飞行方式；基因改造技术和显微技术可以用于研究控制飞行机制的肌肉组织，虚拟飞行模拟器可以让被拴住的昆虫以为自己真的在空中飞行。
“这是进化的奇迹，”康奈尔大学的理论物理学家和昆虫飞行研究者简·王（Jane Wang）说道。王正在研究蜻蜓的飞行。而面对这一课题，即便是最新的科技也无能为力。例如，高速摄像机也不足以精确追踪蜻蜓翅膀的运动轨迹。
即便如此，这些技术足以让研究者们识别出来诸多昆虫为了飞行而进化出来的适应性特征。许多适应性特征都服务于昆虫飞行的最重要动机：营养补给。“虽然苍蝇飞行是为了找到伴侣或者保卫领地，”狄金森说，“但大多数昆虫飞行是为了觅食。昆虫就像是会飞的鼻子。”
一张曝光了4秒的照片显示了黑腹果蝇沿着发酵草莓散发的气味做之字形飞行时的轨迹。这张照片由迈克尔·狄金森实验室的前研究人员弗洛里斯·范·布鲁格尔（Floris van Breugel）拍摄。迈克尔任职于华盛顿大学，研究方向为昆虫整合感官信息进行高效觅食的方式。
锁定猎物
当谈到果蝇探测气味的能力时，迪金森不得不保持克制。
“科学家不应该说出‘难以置信’这样的词，”迪金森感叹道，并重新确认了一遍他所见过的果蝇的数量。这些果蝇能够在几公里之外的开阔田野中追踪到发酵水果和酵母释放的气味。“这一发现令人震惊，”他说道，“但这并不是魔法，只是因为果蝇的嗅觉极其敏感，并且在追踪气味的过程中相当聪明。”
尽管果蝇的嗅觉器官相当出色，但果蝇之所以能够找到布满黑斑的香蕉，或酒杯中的残渣，是因为它们拥有一套高效的三步搜索法。
一个多世纪前，研究者们曾首次观察到三步法中的前两步。果蝇通常会转向气味的方向，随后，沿之字形来回飞行，直到找到气味的源头。揭示第三步则需要用到风洞和三维运动追踪相机系统。2014年，迪金森和当时还是他实验室里研究生的生物学家弗洛里斯·范·布雷格尔（Floris van Breugel）发表了一项研究，详细描述了果蝇在风洞中对于瞬时喷发乙醇的反应。乙醇经常出现在腐烂水果中。在果蝇忙于追逐气味时，研究者们记录下5万余条飞行轨迹。
和一个世纪前的观测结果相同，首先，果蝇会转向气味的方向，沿着倾斜角，呈之字形前后飞行，并均匀地在竖直方向和水平方向上搜索气味源头。随后，它们会在投影到风洞墙壁和地面上的高对比度的图形的边缘处盘旋。
如果没有乙醇，果蝇会缩短在同样的图形周围的盘旋时间。这一点使得研究者怀疑，果蝇把气味当做寻找图形的线索，最终引导它们找到水果。
类似的实验表明，蚊子也会有相同的行为，不过，蚊子追踪的气味是二氧化碳（它们靠人类呼出的气体来锁定叮咬的目标）。吸血昆虫也会追踪热量来找到宿主。蚊子在追踪到二氧化碳后会在高对比度的目标周围盘旋，最终在接近目标时，通过感知目标身上的温暖区域进行探测。
这些搜索方法能够帮助昆虫寻找食物。然而，一些昆虫的飞行需要持续相当长的距离。蜜蜂觅食时，会飞行几公里来寻找食物，而帝王蝶则需要飞行数千公里才能找到过冬的栖息地。
能够让昆虫完成这些壮举的是它们的大脑，而非翅膀。
图为在墨西哥米却肯州的一根树枝上栖息的帝王蝶。帝王蝶每年都要迁徙极远的距离。
更强大的导航大脑
所有飞虫都有一套在进化早期形成的核心导航系统。“这是一种古老的线路，”狄金森说道。“在进化过程中，这套古老的导航系统历经反复修正，但在飞行系统中并没有衍生出很多新的东西，这证明了这套系统本身是非常成功的。”
果蝇、蝴蝶、蝗虫、蜣螂等许多昆虫都拥有这种“线路”。这种“线路”使昆虫拥有导航能力，宛如一个隐藏在昆虫大脑内的空中罗盘。
事实上，如果把果蝇放在带有透明天花板的笼子中，它们会利用天空中的标志来保持恒定的前进方向。就算围栏是旋转的，果蝇也可以通过检测偏振光来维持向前飞行的路线。帝王蝶等其他昆虫通过检测日照时间和温度的变化来维持方向，它们的飞行路线甚至能够与候鸟相媲美。
环球蜻蜓是迁徙距离最长的昆虫之一，其足迹遍布南极洲之外的所有大陆。这种蜻蜓通常会成群结队地跨越海洋。长距离的迁徙，使其跻身全世界最具流动性的迁徙者之列，位列座头鲸和棱皮龟之侧。
“比起许多现代昆虫物种，这种蜻蜓的飞行技术好极了，”康达尔大学的研究人员简·王提到，“作为捕食者，有时，这种蜻蜓的飞行技术会更胜一筹。”
蜻蜓还能预测移动状态下的猎物的路径，并且每天飞行七英里余的距离，甚至还能在空中交配。除此之外，令人震惊的是，这种蜻蜓还掌握了最耗能的运动形式之一——悬停。
蓝晏蜓前翅和后翅能够进行独立且不对称的运动，这样的运动方式使蓝晏蜓能够在半空中悬停。
悬停不只是鸟类的专长
悬停是一项比较困难的技能。为了做到悬停，动物需要设法产生足够大的升力，来将自己的身体拉向空中，而且不能依赖风的帮助。因此，只有少数动物能够做到。
鸟类通常借助气流来飞行，而蜻蜓则不用。大多数飞虫可以简单地通过前后对称拍打翅膀来实现飞行，但蜻蜓则采用不对称的拍翅方式。简·王表示，这种策略使得蜻蜓成为“最擅长悬停的动物”之一。
在每套动作中，蜻蜓首先将翅膀向前推，随后向下压，确保让翅膀在一个倾斜的平面内运动（其他飞虫会在水平面内前后振翅）。当整套动作结束时，蜻蜓的翅膀会在同一平面内向上切割后返回，向下拍打的动作产生了向上的拉力，用以支撑昆虫的重量。
在游泳池中，我们可以轻易地观察到使物体保持悬停或飞行的力量。试想你正在水中踩水，并水平滑动手臂以维持漂浮。这类似于果蝇的在水平面内振翅的飞行方式。但蜻蜓改良了其翅膀的运动模式，以实现悬停。想象一下，不要让手臂沿直线前后摆动，而是要让掌心向下的手臂向前下方推动，随后当掌心转向天空时，手臂向后上方提起。这就是悬停和振翅飞行的不同之处。
当这套动作结束时，手臂附近会形成旋涡。而在空气中，正是这些旋涡产生的升力将蜻蜓的身体向上托起。简·王表示：“实际上，你是在把流体向下推，类比得到昆虫的翅膀则会收到向上的浮力。”
除了悬停之外，果蝇在空中旋转和迅速转变方向的能力同样令人称奇。科学家们认为，果蝇之所以能够躲避苍蝇拍和卷起来的杂志，是因为它们的身体中存在一种特殊的适应性结构：平衡棒。
黑腹果蝇等蝇类用有一对翅膀和一对经过改造的后翅，也就是我们所说的平衡棒。平衡棒经常被形容为苍蝇的“内置陀螺仪”，这些棒状结构（见图左下方）为果蝇的大脑提供了关键的飞行信息。
平衡棒：不只是陀螺仪
平衡棒（halteres）这一适应性特征吸引了大量关注，人们形象地称之为“苍蝇的内置陀螺仪”。历经几百万年的演化后，这些棒状凸起逐渐取代了苍蝇的后翅。平衡棒可以感知到苍蝇在空中的旋转变化，为校正位置和特技飞行提供重要信息。
“于我而言，这种变化令人称奇，”简·王说道，“果蝇设法找到了另一种进化路线，仅靠一对翅膀也能飞得很好。”
1714年，博物学家威廉·德拉姆（William Derham）发现，经过手术去除平衡棒的苍蝇很难在空中维持悬停。自此，科学家们将平衡棒与保持平衡的功能联系起来。二十世纪，英国动物学家、昆虫飞行研究的开创者约翰·威廉·萨顿·普林格尔（John William Sutton Pringle）在后来对平衡棒的功能进行了更加详尽的研究。他于1948年发表了一篇关于其陀螺性质的研究，随后在1957年出版了一部内容更为广泛的研究昆虫飞行的书籍。他观察到，失去平衡棒的苍蝇在被捆住不能旋转时能够重新找回平衡感，诸多因素促使他提出：平衡棒具有陀螺仪的性质。
不过，平衡棒所具有的陀螺仪性质会诱导人们忽略它的其他特性。
狄金森说，“平衡棒不仅能起到陀螺仪的作用，同时也是一个非常精确的计时器，就像一只精准的时钟一样。”
这张彩色的扫描电镜照片展示了雄性果蝇平衡棒的细节。
正如在跑步时，我们的身体会不断寻找向前迈腿的最佳时机，嵌在平衡棒底部的特化细胞负责告诉苍蝇什么时候应该收缩和放松飞行肌。狄金森表示，平衡棒是有着上百个感觉细胞的复杂器官。从紧要关头的混乱动作到最终的平稳飞行，这些细胞为苍蝇的所有行动提供信息。
但直到现在，感觉细胞运作的具体方式仍待厘清。好在，新的成像技术让狄金森和他的同事们得以证实普林格尔在70多年前提出的假设：即便苍蝇没有在旋转，平衡棒的大部分细胞仍然是活跃的，其功能远不止检测空中失衡。
“这并不是所有昆虫都具备的特性”，狄金森说，“平衡棒使得苍蝇拥有一种特殊的生存模式。具体来讲，是快速作出行为反应、沿着笔直的路线飞行和迅速转向的能力。而其他昆虫则缺乏这种能力。”
给予昆虫在空中生存能力的另一个特征是平衡棒下方控制翅膀拍打的肌肉。
一只鹿角虫展开了翅膀。对于甲虫来说，后翅用于飞行——前翅已经进化成了坚硬的保护壳，并在昆虫飞行时上掀。”
肌肉不只是为了飞向空中
弯腰捡起掉地的铅笔这一简单的动作会用到几块肌肉，而每块肌肉都由复杂的神经元（神经细胞）进行控制。飞虫前进也会用到肌肉，但飞虫运用了更少的肌肉完成了更多的事情。
苍蝇的复杂飞行动作竟然只需要十几块肌肉来控制。这些肌肉集中在翅膀根部，用以辅助实际控制翅膀拍动的大型肌肉。这些小型肌肉如同风筝线一般拉扯翅膀使之变形，以改变飞行的方向。
每块小型肌肉称作直接飞行肌（direct flight muscles）。与翅膀直接连接，并与一个单独的神经元相连。与之相比驱动蜂鸟振翅的肌肉连接到百倍数量的神经元上。鸟类需要数百个神经元，而虫子只需要一个。
为了弄清哪些肌肉负责转向，狄金森团队的成员西奥多·林赛（Theodore Lindsay）和安妮·苏斯塔（Anne Sustar）使用了经过基因编辑的果蝇，这些果蝇的肌肉在伸缩时会发光。林赛和苏斯塔将每只果蝇拴在一个固定的金属丝上，用显微镜对准它们微小的身体，随后放置在虚拟飞行模拟器中，恰如游乐园中的旋转趣味屋隧道一样。
昆虫在进入飞行模拟器后，视野就会被旋转的LED全景图像包围，来模拟飞行时的感觉。不同的图像可以诱使苍蝇向左或向右倾斜飞行，或者令其在感知到的飞行中尝试进行自我修正。活跃的肌肉会发光，显示出在执行特定的动作时，哪些肌肉会被用到。
在用于研究飞行行为的实验装置中，图为从下方观察一只经过基因编辑的果蝇。果蝇被拴在LED照明的转鼓内。当果蝇拍动翅膀时，摄像机会记录下翅膀的振幅并分析出其为稳定视觉图案而尝试转动的方向。经过基因编辑的果蝇在身体被蓝光照射时，活跃的肌肉会发出荧光。科学家们能够看到果蝇在不同的飞行动作中使用了哪些肌肉。
狄金森认为，这些肌肉系统的广泛存在证明了它们具有很强的适应性——尽管苍蝇早在数百万年前就已经分化为不同的进化种群，但都保留了这些肌肉系统。这与其他发生显著变化的特征形成对比，例如触角的形状或者气味检测方法。
即将浮出水面的问题
关于昆虫飞行的许多谜题仍然存在，但跨领域的合作正在逐步推动解决这些问题。狄金森指出，其中一个很有前景的策略是，让研究感觉系统和运动系统的科学家携手合作。
他提到，“这两个领域正在融合，我们中的很多人都想弄清感官信息控制运动系统以及运动系统反向制约感官系统的方式。将这两方面的问题结合起来，是当前研究中的一个主要目标。”
简·王补充道，飞虫“配合了物理学、生理学、神经科学和你能想到的所有学科的原理，如果真的想要理解生物的行为，你必须要考虑发挥作用的所有因素。”
虽然技术在不断进步，但昆虫的体型依然很小，难以对其进行大规模的追踪。并且，昆虫的体细胞则更加微小，因此对于科学家来说，探明它们在飞行中发挥的作用并不轻松。不过好在科学家正在逐步解决这些难题。狄金森指出，CRISPR/Cas9等基因编辑技术的出现为研究带来了更多的可能性。
天空霸主：谁会责怪一只看起来洋洋得意的家蝇呢?
狄金森说：“在研究昆虫飞行的领域中，高速摄影技术颠覆了生物力学以往的研究手段。而我认为基因工具同样会对生理学和神经生物学的研究方式产生划时代的变革。”
作者：Brendan Bane
翻译：wnkwef
审校：边颖
原文链接：Tricks and traits that let insects take flight
编辑：7号机
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